Czynniki rozwoju fizycznego
Czynniki rozwoju dzielimy na endogenne i egzogenne. Do endogennych należy (1) zasób genów organizmu oraz (2) wpływ konstytucji genetycznej matki w czasie rozwoju śródmacicznego. Do czynników egzogennych należą (3) warunki środowiskowe. Czwartą grupę czynników stanowi (4) tryb życia zależny zarówno od ekspresji genów (temperamentu), jak i uwarunkowań środowiskowych.
1. Czynniki endogenne genetyczne. Właściwości poszczególnych genów, chromosomów oraz całego genotypu (jako tzw. tła genetycznego) przejawiają się w regulacji działania organizmu, którego są częścią. Sposób, w jaki poszczególne geny mogą się przejawiać, nazywamy ekspresją. Regulacja działania organizmu występuje na wielu poziomach, od molekularnego aż po organizmalny. Geny współdecydują o wszystkich strukturach i funkcjach organizmu, jego płci, szybkości zmian i poziomie przemiany materii, właściwościach fizycznych i psychicznych. Akcja poszczególnych genów różnie się przejawia, jedne działają raczej pojedynczo, inne w zespołach. Wzajemne powiązania czynności genów wynikają z ich współdziałania lub wzajemnego oddziaływania na siebie. Przejawiać się to może w formie addytywnego (sumującego się) wpływu na pewne cechy lub też dominacji jednych genów nad innymi, które są względem nich recesywne, wreszcie wzajemnego korygowania czynności genów lub następstwa w czasie ich akcji. Wady w materiale genetycznym, które wykraczają poza właściwy dla gatunku zakres zmienności, powodują powstawanie anomalii budowy lub działania organizmu. Współdziałanie genów dotyczy nie tylko różnych genów położonych w parach homologicznych miejsc genowych (loci), lecz także różnych loci, w tym położonych w odmiennych (niehomologicznych) chromosomach. Te pierwsze mogą powodować obniżenie efektu (depresję) w przypadku kojarzenia wsobnego (homozję) czy bujanie cech i wysoką wrażliwość mieszańców (heterozję). Endogenne czynniki genetyczne można nazwać determinantami, określają one bowiem w chwili zapłodnienia, z góry i w zasadzie w formie nieodwracalnej, zasadnicze biochemiczne normy reakcji organizmu, a tym samym przebieg rozwoju w danych warunkach.
TABELA I. Cztery grupy źródeł zmienności, które są równocześnie czynnikami rozwoju człowieka


2. Czynniki endogenne paragenetyczne. Pozagenetyczne czynniki matczyne. Jest to grupa czynników współdziałających, które względem organizmu płodu są zewnętrzne, natomiast endogenne w stosunku do organizmu matki. Ponieważ jednak płód wraz z łożyskiem stanowi jednostkę biologiczną, a łożysko jest w części narządem matki, a w części płodu, istnieje możliwość pojmowania tej grupy czynników jako w pewnym sensie specyficznych pośrednich czynników „endogennych”. Grupa ta dotyczy głównie, lecz nie wyłącznie, wpływów, jakim podlega zarodek i płód. Nie wyłącznie, gdyż przedłużany efekt występuje po urodzeniu w przypadku karmienia piersią i rzutuje niekiedy na cały dalszy rozwój. Endogenne czynniki paragenetyczne obejmują:
(a) wpływ genów właściwych organizmowi matki, w tym tej części genów, której matka w danej ciąży nie przekazała swemu dziecku - inaczej mówiąc, chodzi tu o czynnik genetyczno-konstytucjonalny matki, czyli pośrednią transmisję wpływu całości genów właściwych tkankom matki na rozwijające się śródmacicznie jej dziecko;
(b) wpływ wieku tak matki, jak i ojca na biologiczną wartość ich gamet, szczególnie cytoplazmy jaja;
(c) wpływ kolejności ciąż na zmiany organizmu matki, w tym na jej właściwości immunologiczne. Ten ostatni aspekt dotyczy z kolei reakcji odpornościowych matki z dalszych ciąż, szczególnie na płód płci męskiej (ma on obcy organizmowi matki chromosom Y). Niezgodność genów uzyskanych przez płód od ojca z genami matki (genetyczno-konstytucjonalnymi jej właściwościami) powoduje formowanie się reakcji obronnych matki, które, zależnie od zestawu genów uzyskanych z danego plemnika ojca, w każdej ciąży mogą być inne. Zawsze jednak pozostają nie bez wpływu na rozwój zarodka i płodu. Tę grupę czynników, która wiąże się z genetycznymi właściwościami rodziców i płodu, nie jest jednak wynikiem zasadniczych funkcji genów płodu, lecz pośrednim oddziaływaniem konstytucji matki, a więc przede wszystkim oddziaływań cytoplazmatycznych, można nazwać umownie „obokgenetyczną” (paragenetyczną).
Z omówionymi czynnikami paragenetycznymi wiążą się niekiedy, w sposób, który trudno rozdzielić w przejawach i efektach, pozagenetyczne wpływy matki o charakterze biologicznym. Mamy tu na uwadze: (a) wpływ metabolizmu matki jako środowiska rozwoju płodu, z którym ma on kontakt w inny sposób niż samodzielny organizm ze środowiskiem zewnętrznym, (b) pourodzeniowy, biologiczny wpływ matki przez karmienie własnym mlekiem. Mówiąc o wpływie metabolicznym matki, nie mamy w danym przypadku na uwadze poprzednio omówionych wpływów genetyczno-konstytucjonalnych Chodzi tu o te właściwości metabolizmu organizmu matki, które (a1) powstały pod wpływem środowiska wewnątrzmacicznego jej matki, a więc kształtowały się przed je urodzeniem, (a) formują się pod wpływem oddziaływań środowiska zewnętrznego szczególnie żywienia, leków przyjmowanych przez matkę, trybu życia itd. w czasie ciąży, a nawet przed zajściem w ciążę. Nie wyklucza się również poszerzonego wpływu środowiska wewnątrzmacicznego matki przyszłej matki (babki) na istniejące wówczas zawiązki jaj tkwiące wewnątrz płodu, jest to więc szansa bezpośredniego wpływu babki na przyszłe jej wnuki na drodze biologicznej. Ten ostatni mechanizm wraz z oddziaływaniem środowiska wewnętrznego matki na córkę stanowi biologiczny pozagenetyczny tor dziedziczenia po linii żeńskiej. Ponieważ środowisko wewnętrzne matki jest jedno, wpływy genetyczno-konstytucjonalne, przymus metaboliczny wywierany po linii, żeńskiej oraz wpływy środowiska zewnętrznego wzajemnie się przenikają. Środowisko śródmaciczne matki jest zaś po części środowiskiem zewnętrznym, a po części nieomal środowiskiem wewnętrznym płodu, wiele bowiem substancji przenika przez barierę łożyska stosunkowo swobodnie. Na środowisko wewnętrzne matki wpływa zaś i jej wiek, i liczba poprzednio przebytych ciąż, i warunki oraz tryb życia przed okresem ciąży. Spożywanie mleka matki po urodzeniu przedłuża wpływ matki na drodze oddziaływań głównie hormonalnych. Ten typ oddziaływań pozagenetycznych należy rozumieć jako pewien regulator biologiczny, prowadzący do formowania się „nawyków” metabolicznych płodu.
Opisany zespół czynników paragenetycznych i regulatorów matczynych łącznie nazywamy stymulatorami i regulatorami, pobudzają one bowiem i regulują przebieg rozwoju płodu, a ich wpływ wywiera piętno także na późniejszy przebieg rozwoju na zasadzie pewnych „wymuszonych” nawyków metabolicznych u potomka. Stąd pewna grupa omówionych czynników nazywana jest przymusem matczynym regulującym śródmaciczny rozwój płodu.
3. Czynniki egzogenne. Są to elementy środowiska otaczającego organizm, których odmienność polega na skali natężenia oddziałującego bodźca, a nieskończona wręcz różnorodność na ilości kombinacji między współwystępującymi elementami. Te czynniki egzogenne, które w danym czasie powodują zmiany przystosowawcze organizmu, nazywane są czynnikami ekologicznymi. Czynniki środowiska zewnętrznego obejmują poza czynnikami ekologicznymi także ten zakres i zestaw elementów środowiska życia organizmu, do których już dawniej nastąpiło pełne przystosowanie, a więc nie modyfikują one jego właściwości w danym okresie. Rozwój osobniczy jest wynikiem współdziałania czynników genetycznych i środowiskowych. Czynniki środowiskowe warunkują więc realizację programu genetycznego, zależnie od tego, w jakim zestawie i natężeniu występują, czyli w jakim stopniu umożliwiają genetycznie zaprogramowany rozwój. Na przykład składniki pożywienia, które jest elementem środowiska, umożliwiają budowę tkanek. Składniki te po wchłonięciu do krwi są substratem, który, zależnie od jego ilości i jakości, umożliwia, według planu zawartego w genach, realizację danej struktury. Z tego powodu czynniki egzogenne nazywane są również modyfikatorami rozwoju (nie należy terminu tego mylić z genami modyfikującymi). Ponieważ jednak modyfikatory mogą mieć naturę organiczno-biologiczną lub społeczno-ekonomiczną, rozdzielamy je, nazywając te pierwsze modyfikatorami naturalnymi, a te drugie modyfikatorami kulturowymi.
4. Tryb życia. Rozkład codziennych zajęć: obciążenie wysiłkiem fizycznym i umysłowym, charakter odpoczynku, sen - kolejność i czas trwania wymienionych czynności napięcia i relaksu, ich odrębność w poszczególnych porach roku, składają się na działanie organizmu żywego. Równocześnie wpływają one bezpośrednio na stan i organizmu. W tym sensie są więc czynnikami rozwoju.
Tryb życia znajduje się w związku tak z czynnikami endogennymi (temperamentem, potrzebami), jak i z czynnikami egzogennymi (koniecznościami społeczno-ekonomicznymi, fizycznymi warunkami otoczenia itd.). Z racji tej drugiej grupy wpływ ruchu (aktywności fizycznej) na organizm bywał włączany do grupy egzogennych. Nie jest to słuszne, gdyż aktywność jest atrybutem organizmu, a nie środowiska. Czynniki środowiskowe są zwane egzogennymi właśnie dlatego że się na zewnątrz organizmu. Natomiast tryb życia jest aktualnie realizowaną właściwością samego organizmu. Jest on swoistego rodzaju biokulturowym modyfikatorem rozwoju, nie będąc ani czynnikiem endogennym, ani egzogennym. Warunki środowiskowe istnieją niezależnie od tego, czy dany organizm istnieje, czy nie. Natomiast tryb życia jest właściwością konkretnie istniejącego organizmu w konkretnym czasie, wywiera jednak wpływ na przebieg rozwoju w danym momencie, a poprzez wywołane zmiany oddziałuje na przyszłość. Należy przy tym zwrócić uwagę, że tak jak proces rozwoju osobniczego i zmian przystosowawczych jest wynikiem współdziałania czynnika genetycznego i środowiskowego, podobnie sposób wykorzystania pozyskanej przez organizm materii i energii jest efektem „konkurencji” między potrzebami wynikającymi z aktywności związanej z trybem życia oraz procesami budowy i regeneracji tkanek.
Rozwój osobniczy jest jedną z form dostosowywania organizmu do środowiska (nieodwracalne adiustacje rozwojowe), inną formą są zmiany odwracalne (adiustacje regulacyjne i aklimatyzacyjne). Bilans energetyczny organizmu wynika z realizacji to rozwoju osobniczego i trybu życia, a oba są wynikiem współdziałania czynników genetycznych i środowiskowych.
We współczesnej nauce endogennymi czynnikami genetycznymi i paragenetycznymi zajmuje się genetyka i embriologia, grupą czynników egzogennych zajmuje się ekologia. Czwartej grupy nie ujmuje żadna z wyodrębnionych dziedzin wiedzy, a wydaje się to niedostatkiem. Jest to pogranicze zainteresowań fizjologii pracy, ergonomii, teorii wychowania fizycznego i rekreacji, wreszcie nauk społecznych (szczególnie socjologii). Wszystkimi czterema grupami czynników w sposób naturalny musi się zajmować auksologia, nauka o rozwoju opiera się bowiem na zrozumieniu czynników i mechanizmów wpływających na rozwój. Opis zjawisk rozwojowych bez ujawnienia ich prekursorów niewiele wnosi do teorii i praktyki.
Do czynników rozwoju bywają włączane pewne własne induktory, organizatory itp siły fizyczno-chemiczne, np. w okresie rozwoju śródmacicznego. Większość z nich zależy od nowo odkrytych genów homeoblokowych. Do czynników rozwoju bywają niekiedy zaliczane hormony. Wydaje się to jednak nieporozumieniem, bowiem zarówno induktory i organizatory, jak działanie hormonów i enzymów dotyczy nie przyczyn, lecz mechanizmów rozwoju ontogenetycznego.
Mimo wielu lat badań nad ontogenezą, zasób wiedzy o czynnikach rozwoju jest ciągle zadziwiająco skromny. Wynika to, jak się wydaje, w pierwszym rzędzie z trudności eksperymentalnego badania rozwoju człowieka.

Genotyp a fenotyp. Geny a cechy
Rozwój organizmu żywego jest efektem współdziałania genów i środowiska. Współcześnie wiadomo, że geny określają normę reakcji organizmu na czynniki środowiska. Jednak te same geny mogą odmiennie się przejawiać w różnych warunkach zewnętrznych. Ten odmienny sposób „zachowania się” nazywamy ekspresją. Stąd rozdzielanie efektu wpływów czynników genetycznych i środowiskowych przy analizie zjawisk rozwoju ontogenetycznego jest sztuczne. Nie wyklucza to jednak konieczności badania każdej z tych grup czynników, a także wpływów paragenetycznych i trybu życia. Całokształt czynników wpływających na rozwój osobnika integruje jego środowisko wewnętrzne, w wyniku tego zmiany przystosowawcze pozwalają organizmowi przetrwać i rozwijać się. Wobec tej konieczności jest zrozumiale, że rola organizmu nie może być bierna.
Organizm zgodnie ze swymi właściwościami genetycznymi aktywnie reaguje na bodźce środowiskowe. Obrazowo można by to określić, że „genotyp wybiera” taką drogę realizacji swego potencjału rozwojowego, jaka jest możliwa w danych warunkach środowiskowych.
W charakterystyce osobnika wyróżniamy więc jego predyspozycje genetyczne (genotyp) oraz zrealizowany efekt w postaci struktury i czynności ciała (fenotyp).
Genotypem jest zestaw genów danej osoby zawarty w chromosomach uzyskanych od rodziców jaki jest właściwy każdej komórce somatycznej organizmu. Natomiast fenotypem je budowa organizmu i zachowanie się osobnika. Jest on efektem współdziałania czynników endogennych (determinantów genetycznych) i egzogennych (modyfikatorów środowiskowych) oraz trybu życia, warunkujących budowę i funkcje organizmu w postaci właściwości (cech) strukturalnych i funkcjonalnych. Jest to osobnik, jakim go widzimy.
Dzieci dziedziczą po rodzicach geny, nie cechy, stąd zrozumienie genetycznego sterowania rozwojem cech jest kluczem do zrozumienia przemian ontogenetycznych. Stosunek gen-cecha wynika ze stosunku wszystkich czynników wpływających na rozwój. Dla pewnych cech, zwanych jakościowymi, za które prawdopodobnie jest odpowiedzi jedna para genów (cechy monogeniczne), stosunek ten jest prostszy. Sprowadza się do znanego z genetyki ogólnej przejawiania się cech u homozygot lub heterozygot w tym ostatnim przypadku ze zjawiskami ewentualnej dominacji jednych genów nad innymi, w wyniku czego rozwija się cecha uwarunkowana genem dominującym. Cechy jakościowe w zasadzie nie zmieniają się wraz z wiekiem.
W skali populacji jest istotne także zjawisko stopnia penetracji danego genu, to jest, czy przejawia się on u wszystkich jego nosicieli. W zasadzie jednak, ponieważ cechy zdeterminowane jakościowo nie ulegają zmianom w ontogenezie, ten dział genetyki dla zrozumienia procesów rozwojowych nie ma podstawowego znaczenia.
Większość jednak cech, którymi zajmuje się auksologia, zmienia się z wiekiem. Są to cechy ilościowe, zdeterminowane działaniem wielu genów. Jak wiadomo, większość genów oddziałuje nie tylko na jedną cechę, lecz na szereg cech, co nazywane jest zjawiskiem plejotropii. Z drugiej strony istnieje zjawisko dziedziczenia wieloczynnikowego to jest poszczególne cechy kształtowane są pod wpływem wielu współdziałających genów.
Nie w pełni odkryty jest mechanizm koordynacji wpływu wielu czynników genetycznych na uwarunkowane nimi cechy. Wskazanie na istnienie homeobloków wytycza drogę dalszych poszukiwań. Na wysokość ciała składa się wiele kości, których, jakby się wydawało, niezależny rozwój prowadzi do uzyskania odpowiedniej wielkości sumarycznej. Dotyczy to w mniejszym stopniu kości czaszki, fakt bowiem złożonej architektoniki wymaga skoordynowanego procesu rośnięcia. Na to, że muszą być „pogodzone” wpływy warunkujące rozwój poszczególnych kości, może wskazywać tym mniejszy współczynnik korelacji wymiarów głowy między osobami spokrewnionymi im większa liczba kości na dany wymiar się składa. W obszarze poszczególnych kości znajduje się jednak na ogół na kilka centrów kostnienia, jeszcze więcej owych centrów kostnienia wchodzi w grę, gdy rozpatrujemy omówione poprzednio wymiary głowy. Współczynnik korelacji zmniejsza się także wraz z liczbą punktów kostnienia wchodzących w skład danego wymiaru. Poszczególne punkty kostnienia lub pewne ich grupy przypuszczalnie są uwarunkowane niezależnie. Wiemy jednak, że cecha złożona, jaką jest na przykład wysokość ciała, jest genetycznie kontrolowana, występuje bowiem określone podobieństwo między rodzicami i dziećmi. Sądząc na podstawie współczynników korelacji, silnie genetycznie kontrolowany jest rozwój zębów, tak kształtowanie się zawiązków, jak ich wyrzynanie się i kształt. Niższe współczynniki korelacji występują w kolejności procesów kostnienia, wieku kostnienia w okresie postnatalnym, przebudowy kości oraz zarastania przynasad. Proporcje kończyn, odrębne dla Eskimosów i Sudańczyków, Japończyków i Pigmejów, wskazują, że musi istnieć pewien genetyczny mechanizm regulujący. Proporcje kończyn górnych do dolnych są genetycznie kontrolowane, mimo zjawisk przemian międzypokoleniowych wywołanych czynnikami środowiska różnice te się utrzymują. Bardzo podobny jest kształt kości i zębów u wszystkich ludzi – trudno założyć, aby nie było to powodowane ścisłą kontrolą genetyczną. Jednak przy omówionych zjawiskach segregacji genów muszą istnieć określone mechanizmy koordynacyjne, które powodują powtarzalność kształtów i wielkości elementów naszego ciała. Wydaje się jednak, że genetyczna determinacja rozwoju jest koordynowana w obrębie pewnych regionów ciała. Świadczy o tym dziedziczenie proporcji ciała, brak wyraźnej kolejności w pojawianiu się punktów kostnienia w okresie postnatalnym w obrębie niektórych części ciała (np. kości śródręcza i śródstopia – punkt kostnienia kości trójgraniastej nadgarstka u jednych osób pojawia się wcześniej, a u innych później niż inne centra) czy wyrzynania się zębów. Jest to konieczność rozwojowa, w przeciwnym przypadku na przykład kości strzałkowa i piszczelowa mogłyby urosnąć nieproporcjonalnie do siebie.
Przez „silną kontrolę genetyczną” będziemy rozumieć większe podobieństwo pewnych cech nad innymi („słabiej kontrolowanymi”) między osobami o takim samym stopniu spokrewnienia.

Reasumując można stwierdzić, że wiek rodziców i kolejność ciąż wpływają na rozwój kolejnego płodu. Wiąże się to zarówno z wartością wytwarzanych gamet, jak również zmianami środowiska śródmacicznego matki, zmianami warunków bytowych, wreszcie wpływami wychowawczymi rodziców.
Wiek matki wiąże się z występowaniem błędów w przekazywaniu informacji genetycznej potomstwu. Powyżej 35 roku życia wraz z wiekiem rodziców narasta częstość występowania nieprawidłowego rozejścia się chromosomów w czasie mejozy i mutacji w komórkach rozrodczych. Prowadzi to do występowania wad genetycznych u potomstwa (szczególnie dobrze jest to udokumentowane odnośnie do zespołu Downa). Pewne wady powstałe w ten sposób ujawniają się jednak dopiero w niesprzyjających warunkach środowiska wewnętrznego matki, co jest odrębnym, aczkolwiek współdziałającym mechanizmem wpływu organizmu matki. Ten ostatni efekt ujawnia się również w postaci wad rozwojowych i opóźnień wzrastania oraz dojrzewania fizycznego i umysłowego.
Optymalne warunki środowiska wewnętrznego matki oraz prawidłowego przekazu informacji genetycznej występują ok. 25-32 roku życia kobiety i 30-35 roku życia mężczyzny oraz w czasie drugiej i trzeciej ciąży. Zazwyczaj kolejne ciąże trwają dłużej, a noworodki z nich urodzone mają większą masę urodzeniową. Ogólnie rzecz biorąc, dzieci urodzone z poszczególnych ciąż różnią się pod względem wielu cech fizjologicznych, psychomotorycznych oraz rozwoju umysłowego.
Czynniki egzogenne (modyfikatory)
Wielu badaczy w różnicach genetycznych dopatruje się przede wszystkim przyczyn odmienności między ludźmi, inni skłonni są przyczyny tego stanu rzeczy widzieć głównie we wpływie środowiska. Rozwój ontogenetyczny jest stałym procesem przystosowania się do zmiennych warunków środowiskowych. Środowisko jest zaś głównym twórcą (demiurgiem) wszelkiej zmienności, ono bowiem wyzwala mutacyjną zmienność materiału genetycznego i ono jest probierzem selekcjonującym go. Działanie czynników środowiskowych przy genetycznym zróżnicowaniu właściwości poszczególnych organizmów prowadzi do przeżycia tych osobników, którzy mają cechy najbardziej odpowiednie (stosowne) do danych warunków życia. Przykładem może być odwrotna zależność tempa rozwoju niemowlęcia w stosunku do stanu noworodka, występowanie i skutki wybiórczego doboru pozytywnego w dużych populacjach, a negatywnego w populacjach małych, tendencja wyrównawcza do wielkości średniej w populacji itd. Te mechanizmy samosterowania są w rzeczywistości współgrą czynników genetycznych i środowiskowych.
W procesie ewolucji człowieka od ponad stu tysięcy lat ustabilizował się zakres zmienności genetycznej w skali życia, gatunku Homo sapiens. Co najmniej od 10 tysięcy lat wraz z osiadłym trybem życia, znacznemu ograniczeniu uległ dobór naturalny, selekcjonujący osobników biologicznie najlepiej przystosowanych do poszczególnych ekosystemów. Od tysięcy lat człowiek przystosowuje się do warunków środowiska głównie przez zachowania kulturowe, ograniczając w ten sposób zmiany biologiczne swego ciała. Została więc znacznie zmniejszona rola selekcji (wybiórczej umieralności ze względu na posiadane geny). Od neolitu zmniejszały się też różnice fenotypowe między populacjami ludzkimi, w związku z tym, że warunki panujące w, różnych rolniczych osadach ludzkich ulegały upodobnieniu w stosunku do poprzedniego wędrownego trybu życia i zróżnicowanych jego warunków wśród hord łowców i zbieraczy. Jednak wraz z tworzeniem się miast, od kilku tysięcy lat, a szczególnie od średniowiecza, następowało rozwarstwianie się ludności miejskiej w związku z podziałem zawodowym i klasowym. Wraz z tym narastały różnice między ludźmi w ramach populacji. Z rozwojem cywilizacji miejsko-przemysłowej, warunki życia na tyle uległy upodobnieniu, że rozwijające się niemowlęta w pewnym stopniu upodobniają się fenotypowo do siebie. Współczynnik zmienności w okresie pierwszych kilku lat życia ulega zmniejszeniu. U noworodka odzwierciedla on różnice genetyczne. W zetknięciu ze zunifikowanymi warunkami życia zmienność fenotypowa ulega zmniejszeniu, bardziej w warstwach zamożnych niż w ubogich, w krajach rozwiniętych gospodarczo niż rozwijających się. W okresie dojrzewania płciowego, gdy znów czynniki genetyczne na drodze sterowania neurohormonalnego odgrywają dominującą rolę, zmienność w populacji się powiększa, ale po okresie pokwitania ponownie ulega zmniejszeniu w wyniku podobnych warunków życia w populacjach cywilizowanych. Współczesne różnice warunków życia wynikające z uprawianego zawodu i warstwy społecznej są mniejsze niż te, w jakich kształtowała się setki tysięcy lat temu biologiczna różnorodność człowieka.
Aby w pełni zrozumieć złożoność tej interakcji, należy sobie uzmysłowić, że genetycznie uwarunkowany przebieg rozwoju jest stale modyfikowany przez czynniki środowiskowe co najmniej na następujących poziomach:
1) Syntezy enzymów, które wprawdzie są jak najściślej genetycznie uwarunkowane, ich składniki jednak są pochodzenia środowiskowego – stąd niedobór danych elementów w środowisku lub zakłócenia we wchłanianiu mogą wpłynąć na przebieg procesów poczynając od poziomu submolekularnego i molekularnego.
2) Oddziaływania substratów pochodzących z żywności na przejawianie się genów (ich ekspresję).
3) Wzajemnej informacji genetycznej sąsiednich komórek lub tkanek, które stanowią dla siebie środowisko zewnętrzne – tak więc zmiany zachodzące w jednych komórkach mogą wpływać na inne komórki, bodziec środowiskowy działający lokalnie wywołuje zazwyczaj wygaszane lub wzmacniane zmiany w okolicach sąsiednich.
4) Hormonalno-metabolicznych oddziaływań na błony komórkowe i wprost lub pośrednio wywołanych zmian wewnątrz komórki oraz zmian aktywności funkcjonalnych zespołów genów (np. operonów), które są wywołane zmianami zachodzącymi w środowisku zewnętrznym.
5) Funkcjonalnych i strukturalnych zmian tkanek i narządów, związanych ze składem chemicznym i warunkami fizycznymi otaczającego środowiska oraz trybem życia.
6) Integracyjnych zmian przystosowawczych organizmu jako całości.

Skutki powyższych modyfikacji mogą rzutować na płodność i przeżywalność osobników, co z kolei prowadzi do zmiany struktury populacji. Zmiany te są przejawem współdziałania czynników genetycznych i środowiska zewnętrznego. Sposób regulacji struktury populacji na drodze selekcyjnego oddziaływania środowiska nazywamy adaptacją (przystosowaniem). Człowiek, podobnie jak i inne organizmy uzyskał w procesie ewolucji znaczny stopień stosowności relacji z warunkami, w których istnieje. Stąd jego adaptację populacji należy do rozumieć jako genetyczne przystosowanie gatunku i konkretnych jego populacji do określonych nisz ekologicznych. Adaptacja jest więc wynikiem mechanizmów ewolucyjnych regulujących częstość genów w populacji.
Warunki środowiskowe nie są jednak stale, ulegają one zarówno zmianom fluktuacyjnym w ciągu dnia, sezonów roku, lat, jak i pewnym kierunkowym zmianom długoterminowym. Do zmienionego środowiska organizm musi się przystosować lub wykazuje objawy chorobowe, u części osób prowadzące do zgonu. Im większa jest zdolność przystosowawcza (adaptabilność) człowieka w sensie zmian struktury i funkcji organizmu, tym do szerszego zakresu zmian środowiska może się dostosować. Adaptacja genetyczna preferuje osobników wykazujących zdolności przystosowania do nowych warunków środowiskowych. Ma to jednak swoje granice, nadmierne bowiem zmiany względem właściwości gatunkowych oznaczałyby wyrodzenie się i mogłyby okazać się niekorzystne zarówno dla osobnika, jak i dla gatunku. Stąd stosowność zmian w skali gatunku mierzy się płodnością efektywną i przeżywalnością do okresu reprodukcji włącznie. Stosowność zmian w skali organizmu mierzy się efektywnością działania indywidualnego, na co składa się skuteczność (sprawność fizyczna i umysłowa) i ekonomia (energetyczna oszczędność) działania osobnika.
Rodzaje zmian przystosowawczych
Adaptacja jest odnoszona do zmian genetycznych i dotyczy selekcjonującego wpływu środowiska zewnętrznego na struktury DNA i genotyp w całości. Jej skutkiem jest więc przeżycie lub śmierć osobnika. Adaptacja w skali populacji jest więc zmianą częstości genów (puli genowej). Osobnik zaadaptowany to taki, który genetycznie jest przygotowany do istnienia i rozwoju w warunkach danego środowiska. Zmiany zachodzące na tej drodze w genotypie są przekazywane z pokolenia na pokolenie, o ile tylko dany osobnik posiada potomstwo. Zmiany organizmu mogą mieć jednak różny charakter ze względu na typ i trwałość przystosowania.
Reakcje biochemiczne lub fizjologiczne, a więc krótkotrwałe i odwracalne zmiany organizmu nazywamy dostosowaniami (adiustacjami) regulacyjnymi. Mają one zazwyczaj charakter obronny, to jest zapobiegają zmianom bardziej trwałym. Dostosowaniami (adiustacjami) aklimatyzacyjnymi nazywamy morfologiczne lub funkcjonalne zmiany bardziej trwale, lecz odwracalne przy zmianie warunków środowiskowych zwane są one także dostosowaniami względnymi. Ten typ zmian występuje zazwyczaj w odpowiedzi na krótkotrwale, lecz powtarzające się bodźce środowiska o dużym nasileniu lub dłużej trwające bodźce o nasileniu umiarkowanym. Dostosowaniami (adiustacjami) rozwojowymi nazywamy przystosowania morfologiczno-funkcjonalne organizmu występujące na tle rozwoju osobniczego, które są nieodwracalne - dotyczą jednak fenotypu, a nie genotypu. Zmiany tego typu zwane bywają - także w literaturze angielskiej - plastycznymi.
Adaptacja do środowiska polega na przeżywaniu osobników stosownych genetycznie w danym środowisku. Dokonuje się na drodze zróżnicowanej płodności i przeżywalności. Powoduje zmiany częstości genów, to jest puli genowej populacji.
Wielokrotne reakcje (dostosowania regulacyjne) na pewien bodziec mogą prowadzić do zmian (adiustacji) względnych (dostosowań aklimatyzacyjnych), podobnie jak te ostatnie mogą w pewnych warunkach przekształcić się w nieodwracalne dostosowania rozwojowe, wszystkie trzy typy zmian są jednak zmianami fenotypowymi. Są one odpowiedzią organizmu, lub jego części, na bodziec zewnętrzny, a zmiany tego typu nie są przekazywane ani z pokolenia na pokolenie, ani między osobnikami.
Zmiany przystosowawcze mogą jednak występować także w sensie kulturowym i dotyczą wówczas dostosowań zachodzących w zachowaniach osobniczych i populacyjnych, a dotyczących funkcjonowania systemów społecznych i ekonomicznych pod względem ich organizacji oraz rozwiązań technicznych i inżynieryjnych (w tym pedagogicznych, medycznych itp.). Zmiany zachodzące na tej drodze są przekazywane od osobnika do osobnika, zarówno z pokolenia na pokolenie, jak i między osobami żyjącymi w tymże pokoleniu. Zmiany kulturowe modyfikują wpływ czynników środowiskowych na organizm lub zabezpieczają go przed oddziaływaniem danego czynnika, a więc zapobiegają zmianom biologicznym. Stąd można je nazwać przystosowaniami pozabiologicznymi.
Adiustacje to dostosowania organizmu do nowych warunków środowiskowych i trybu życia. Nie powodują one zmian puli genowej populacji. Adiustacje dzielimy na:
(1) dostosowania regulacyjne, to jest krótkotrwałe reakcje o szybko odwracalnych skutkach,
(2) dostosowania aklimatyzacyjne, to jest dłużej trwające (względne) zmiany odwracalne i
(3) dostosowania rozwojowe (plastyczne), to jest trwałe nieodwracalne zmiany fenotypowe, jednak nie dziedziczone przez następne pokolenia.
Pojęcie „zmiana aklimatyzacyjna” może być nieco mylące. Po angielsku nazwa brzmi „acclimatory adjustment” (nie „acclimatization”) Występuje pewna gradacja zmian adiustacyjnych: reakcja-zmiana względna-zmiana mała, co w polskiej terminologii nosi nazwę dostosowanie regulacyjno-aklimatyzacyjno-rozwojowe.
Powyższe typy zmian najlepiej wytłumaczyć na przykładach. Dostosowaniami regulacyjnymi (reakcjami) są więc: zmiana częstości tętna czy oddechów w odpowiedzi na pojedynczy bodziec stresowy, reakcja immunologiczna, przejaw histerii, który służy odparciu bodźca, itp. Mechanizm ten polega więc na odparciu bodźca, strategia ta jest energetycznie najbardziej oszczędna. Dostosowaniami aklimatyzacyjnymi są na przykład zmiany oddechowo-krążeniowe związane z klimatem, przerost roboczy komórek mięśniowych na skutek pracy fizycznej, zwiększenie masy tkanki tłuszczowej przy nadmiernym odżywianiu, zmiana proporcji między wodą śródkomórkową a międzykomórkową, zmiany zachowania (kontroli przejawów temperamentu). Strategia ta polega więc na przetrwaniu okresu, gdy dany bodziec środowiskowy występuje, wymaga okresowo większych nakładów energetycznych. zmiany budowy kości, przyrost liczby komórek, zmiana charakteru (psychiki czy nawet osobowości) są trwałymi zmianami rozwojowymi. Przyrost ilości komórek będzie więc dostosowaniem rozwojowym, podczas gdy zwiększenie się wielkości komórek (tłuszczowych czy mięśniowych) jest zmianą aklimatyzacyjną. Zmiana ilości komórek jest w zasadzie nieodwracalna, ich masa ulega zmianom w obu kierunkach, aczkolwiek bywa stosunkowo trwała.
Wszystkie trzy typy zmian dostosowawczych dotyczą funkcji i struktur somatycznych, przystosowania (adaptacje w sensie biologicznym) dotyczą struktur genetycznych. Jednak z adaptacji genetycznej wynikają normy reakcji na bodźce środowiskowe, aczkolwiek i te po części są związane z doświadczeniami organizmu i to zarówno biologicznymi, jak i kulturowymi.
Te z elementów środowiskowych, do których wahań organizm jest przystosowanych w trakcie rozwoju, nie wywołują u niego dalszych zmian stałych, są one neutralne, stanowiąc przeciętny zakres zmienności warunków środowiska. Dotyczy to na przykład typowego dla danego regionu zakresu temperatury, usłonecznienia, wilgotności. Zakres zmienności, który wywołuje dalsze zmiany adiustacyjne, nazywamy czynnikami ekologicznymi. Terminem tym obejmujemy ten zakres zmienności warunków środowiskowych (lub nowych właściwości), które wykraczają poza zakres okresowej (dobowej, sezonowej) fluktuacyjnej zmienności warunków zewnętrznych. Do nich właśnie w procesie ontogenezy następuje fenotypowe przystosowanie konkretnych organizmów na drodze fizjologicznej (a nie genetyczno-ewolucyjnej). Aby wystąpiły zmiany przystosowawcze organizmu, musi on „podjąć grę”, to jest dane czynniki środowiska muszą przekroczyć granice wytworzonej tolerancji. Liczba czynników ekologicznych (zakresu wahań) w tym samym środowisku zewnętrznym jest różna, a zależy nie tylko od przemian tego środowiska (czy też migracji osobnika do innych warunków środowiska), lecz także od zmian wrażliwości organizmu danego osobnika oraz jego potrzeb, różnych w kolejnych etapach ontogenezy. W tym samym środowisku będą więc inne czynniki ekologiczne dla poszczególnych osobników, a także różne dla tego samego osobnika w różnych fazach jego rozwoju. O ile zmiany organizmu, jakie następują pod wpływem danych czynników ekologicznych, mają charakter okresowego przystosowania, o tyle zmiany dostatecznie długo wywoływane stają się trwałymi właściwościami organizmu. W takim przypadku dane czynniki ekologiczne stają się warunkami środowiskowymi o przeciętnym zakresie zmienności. Jak z tego wynika, czas trwania bodźca ma zasadnicze znaczenie w kształtowaniu zmian organizmu, nie mniej ważny jak charakter i siła tego bodźca.
Nasilanie się zmiany bodźca środowiskowego w tym samym kierunku nie musi jednak wywoływać jednokierunkowej zmiany organizmu, istnieją pewne wielkości krytyczne, po których przekroczeniu zmiany organizmu mogą postępować w kierunku odwrotnym. Tak bywa w przypadku wpływu bodźca stresowego na tempo dojrzewania. Do pewnego natężenia stresor działa opóźniająco, a po jego przekroczeniu przyspieszająco. Zmiany objętości oddechowej w niskich górach polegają na zmniejszeniu głębokości oddechów, w stosunku do tej, jaka jest właściwa mieszkańcom nizin, a w wysokich górach na zwiększeniu.
Zazwyczaj odpowiedź organizmu na bodziec jest proporcjonalna do jego siły. Jednak przystosowanie organizmu do warunków środowiskowych i bodźców ruchowych zależy jednocześnie od dwóch elementów:
(a) siły bodźca środowiskowego lub intensywności bodźców ruchowych oraz
(b) wrażliwości osobnika na dane bodźce.
Organizm może w ogóle nie zareagować na dany bodziec lub zareagować w różny sposób. Na taki sam bodziec, co do siły oraz charakteru, jeden osobnik zareaguje słabą zmianą, inny silną, z kolei na bodźce różnej sity poszczególni osobnicy mogą zareagować podobnie – a to na skutek odmiennej wrażliwości. Inna jest także progowa wartość bodźca (wywołująca reakcję) dla poszczególnych osobników, przy czym bodźce zbyt silne mogą nie wywołać zmian przystosowawczych lub reakcja na nie może być paradoksalna (odwrotna do oczekiwanej).
Reaktywność organizmu
Zmiany przystosowawcze organizmu do środowiska zachodzą więc nie tylko odpowiednio do charakteru, siły i czasu trwania bodźca środowiskowego, lecz także do reaktywności danego osobnika. Każdy organizm charakteryzuje się właściwą mu reaktywnością.
Na ową reaktywność składa się z jednej strony ogólna wrażliwość na bodźce środowiska (ekosensytywność) a z drugiej zdolność przystosowania się do tych bodźców (adaptabilność). Różne są przy tym relacje między wrażliwością na bodźce a zdolnościami przystosowania się do nich. Trzecim aspektem reaktywności organizmu jest ekspresywność, która wyraża się odmienną podatnością poszczególnych cech na bodźce środowiskowe.

Reaktywność polega z jednej strony na wrażliwości organizmu na bodźce środowiska (ekosensytywność), z drugiej zaś na jego funkcjonalnych i strukturalnych możliwościach przystosowawczych (adaptabilność). Reaktywność jest zróżnicowana indywidualnie.
Ekosensytywność to wrażliwość organizmu na czynniki środowiska zewnętrznego oraz inne bodźce stresowe.
Adaptabilność to zdolność przystosowawcza organizmu do nowych warunków środowiska i trybu życia.
Ekspresywność jest trzecim aspektem reaktywności organizmu, która wyraża się odmienną podatnością poszczególnych cech na bodźce środowiskowe.
Wrażliwość organizmu (ekosensytywność) na bodźce środowiskowe i tryb życia zależy od:
(a) genetycznie zdeterminowanej wrażliwości na te bodźce,
(b) okresu rozwoju ontogenetycznego oraz
(c) nabytej tolerancji na dany bodziec lub też dodatkowego uwrażliwienia.

Napoleon Wolański