1. Struktura mięśni szkieletowych.
Budowa i rodzaje mięśni; tkanka mięśniowa charakteryzuje się zdolnością do kurczenia się i rozkurczania:
1) elementy czynne – kurczliwe (wytwarzają siłę – napęd) ›› komórki mięśniowe (włókna mięśniowe – miocyty)
2) elementy bierne (nie wytwarzają siły) – naczynia krwionośne, komórki nerwowe, tkanka łączna: ścięgna, omięsne
Mięśnie dzieli się (ze względu na budowę i czynności) na:
1) mięśnie gładkie (trzewi) – nie zależą od naszej woli (sterowane przez układ nerwowy autonomiczny)
2) mięsień serca (poprzecznie-prążkowany) – nie zależy od naszej woli
3) mięśnie szkieletowe (poprzecznie-prążkowane) – pod kontrolą świadomości człowieka (sterowane przez ośrodkowy układ nerwowy)
Mięśnie szkieletowe zbudowane są z włókien (miocytów) ułożonych równolegle względem siebie. Komórki mięśniowe (włókna – miocyty) są wielojądrzaste, jądra położone obwodowo bliżej błony komórkowej. Długość włókien dochodzi do kilkunastu centymetrów (15-20cm).
W tkance mięśniowej poprzecznie-prążkowanej szkieletowej występują dwa (2) rodzaje włókien:
1) włókna czerwone – bogate w mioglobinę i mitochondria (uzyskiwanie energii z ATP), ale zawierające mniej miofibryli – zdolne do dłuższej pracy bez oznak zmęczenia
2) włókna białe – zawierające więcej miofibryli, ale mnie mioglobiny i mitochondriów – zdolne do szybkiej, ale krótkotrwałej pracy, gdyż szybko się męczą
Budowa komórki mięśniowej (miocytu - włókna mięśniowego) – w środku miocytu otoczonego sarkolemą (błoną komórkową) znajduje się sarkoplazma, a w niej jądro komórkowe, mioglobina (tlen), mitochondria (ATP) oraz miofibryle (włókienka mięśniowe).
Zdolność kurczenia się umożliwiają włókienka (miofibryle) zbudowane z kurczliwych białek: aktyny i miozyny.
Sarkomer 2,5 µm
Aktyna 2 µm
Miozyna 1,5 µm
Struktura mięśni szkieletowych – tworzą czynny układ ruchu i mają przyczepy na kościach- (biernym układzie ruchu).
Włókna mięśniowe spojone są w pęczki przez tkankę łączną, cały mięsień obejmuje namięsna zwana powięzią, a zakończenie mięśni stanowią najczęściej ścięgna.
Budowa mięśnia:
- przyczep początkowy (tzw. punkt stały) bliżej osi głównej ciała – czasem kilka
- brzusiec
- przyczep końcowy (tzw. punkt ruchomy) – czasem kilka
Przyczep mięśni do kości: bezpośrednio lub za pomocą ścięgien (częściej).
W mięśniu wyróżniamy: ścięgno początkowe, brzusiec, ścięgno końcowe.
Pojedyncze włókno mięśniowe (komórka mięśniowa) otoczone jest tkanką łączną w kształcie siatki pokrywającej włókno (śródmięsna) na całej długości i zbiegającej na końcach do ścięgna.
2. Tkanka mięśniowa i elementy sprężyste mięśnia.
Mięsień składa się z części rozciągliwej (brzusiec) i nierozciągliwej (ścięgna, powięzie, torebki stawowe).
Ścięgno zbudowane jest z tkanki łącznej włóknistej (słabo rozciągliwej) i pod wpływem rozciągania może wydłużać się jedynie o ok. 4% swojej długości (ze względu na spiralny przebieg włókien).
Możliwość rozciągania charakteryzuje moduł Younga (E) – moduł sprężystości podłużnej (odporność na rozciąganie) – im większa wartość tym trudniej rozciągać.
E=σ/ε
E – moduł Younga [N/m2]
σ – naprężenie [N/m2 = Pa]
ε – odkształcenie [bezwymiarowe m/m]
1 kg/mm2 = 9 806 650 N/m2
tkanka mięśniowa (brzusiec) – 0,95 kg/mm2
ścięgno (powięzie, torebki stawowe) – 600 kg/mm2
kość – 2000 kg/mm2
stal – 20000 kg/mm2
Mięśnie (kształt):
- długie (kończyny),
- krótkie (kończyny, kręgosłup),
- płaskie (szerokie – tułów).
Mięśnie (układ włókien mięśniowych w stosunku do osi długiej):
- wrzecionowate (włókna równoległe do osi długiej),
- półpierzaste (włókna dochodzą do ścięgna i osi długiej pod pewnym kątem z jednej strony),
- pierzaste (włókna dochodzą do ścięgna i osi długiej pod pewnym kątem z obu stron).
W mięśniach wyróżniamy dwa (2) przekroje:
- anatomiczny (płaszczyzna przechodząca prostopadle do osi długiej mięśnia w jego największym obwodzie),
- fizjologiczny (płaszczyzna przechodząca prostopadle do osi długiej wszystkich włókien mięśniowych).
W ogólnej masie ciała mięśnie stanowią 40-45% w zależności od ich wyćwiczenia i rozbudowy.
3. Proces skracania mięśnia.
Proces skracania mięśnia (włókno izolowane) – ślizgowa teoria skurczu mięśnia (Huxley).
Pomiędzy filamentami aktyny i miozyny, pod wpływem potencjału elektrycznego powstają mostki aktynowo-miozynowe.
Nici miozyny są wciągane między nici aktyny, czyli błony Z są zbliżone do siebie.
Przypadek nr 1: maksymalne skrócenie włókna mięśniowego może wynosić 50% długości początkowej (np. z 10cm do 5cm).
Przypadek nr 2: maksymalne rozciągnięcie włókna mięśniowego o ok. 150% (1,5 razy) powoduje, że nie powstaje siła.
U żywego człowieka nie ma takich przypadków: rozciągnięcie i skracanie osiąga jedynie wartości ok. 20% długości początkowej.
4. Siła a parametry geometryczne mięśnia.
Siła rozwijana przez mięsień – siła skurczu mięśnia zależy od jego przekroju fizjologicznego (!) i wynosi średnio ok. 100N na 1cm2 powierzchni przekroju fizjologicznego czystego mięśnia.
Nosi ona nazwę naprężenia jednostkowego mięśnia, bezwzględnej siły mięśniowej, siły jednostkowej mięśnia lub siły właściwej mięśnia.
N/cm2 – jednostka siły mięśniowej
Fm = P * σ [N = cm2 * N/cm2]
Fm – siła mięśnia
P – pole przekroju poprzecznego (fizjologicznego)
σ – naprężenie jednostkowe (bezwzględna siła mięśniowa)
Siła jednostkowa mięśnia zanieczyszczonego wynosi 16-30 N/cm2 (30 N/cm2).
Powierzchnia wszystkich mięśni szkieletowych wynosi 5600 cm2. Generują one łączną siłę Fwł. = 168 kN.
Bezczynność prowadzi do zaniku lub zmniejszenia mięśnia.
Układ włókien mięśnia wpływa decydująco na siłę (!): mięśnie wrzecionowate (obłe) są znacznie słabsze niż mięśnie półpierzaste i pierzaste.
W mięśniach półpierzastych i pierzastych przekrój fizjologiczny jest znacznie większy niż w mięśniach wrzecionowatych o tym samym obwodzie i przekroju poprzecznym anatomicznym (prostopadle do osi długiej mięśnia).
Narządy pomocnicze mięśni:
- powięzie (otaczają pojedynczy mięsień lub grupę mięśni),
- kaletki maziowe (twory o kształcie poduszeczek wypełnionych mazią),
- pochewki ścięgien (cewki, w środku których przebiega ścięgno),
- bloczki i trzeszczki (położone pod ścięgnem w pobliżu przyczepu końcowego).
Od czego zależy siła mięśnia?
a) Zależność siła-długość dla mięśnia.
b) Zależność siła-prędkość dla mięśnia.
c) Równanie charakterystyczne Hilla.
d) Jednostka motoryczna.
d) Badanie aktywności bioelektrycznej mięśni – elektromiografia (EMG).
d) Różne formy działania mięśnia.
Siła mięśnia zależy od:
1) budowy mięśnia (mikroskopowej i makroskopowej) – zawartości elementów czynnych oraz zanieczyszczeń, czyli elementów biernych: naczynia krwionośne, komórki nerwowe, elementy tkanki łącznej jak ścięgna, namięsna, omięsna wewnętrzna
2) przekroju poprzecznego fizjologicznego (PPF) – różnica między mięśniem obłym
a pierzastym
Fm=P(lub S lub A) * σ [N=cm2*N/cm2]
Fm – siła mięśnia
P, S, A – pole przekroju poprzecznego (fizjologicznego)
σ – naprężenie jednostkowe (bezwględna siła mięśniowa, siła jednostkowa mięśnia, siła właściwa mięśnia) – ok. 30N/cm2
- wartości powierzchni przekroju fizjologicznego dla różnych mięśni (PPF)
- szacowanie przekroju fizjologicznego (PPF) dla mięśnia wrzecionowatego i pierzastego
Porównanie powierzchni przekroju poprzecznego anatomicznego (PPA – SA)
do powierzchni przekroju poprzecznego fizjologicnzego (PPF – SF)
Najczęściej kąt przebiegu włókien w mięśniu pierzastym wynosi 30°.
Przekrój anatomiczny danego mięśnia jest tylko jeden, natomiast przekrojów fizjologicznych tego samego mięśnia może być kilka.
3) masy ciała – siła bezwzględna, siła względna ›› moment maksymalny, moment względny
Im większa masa ciała tym większa bezwzględna siła mięśnia (siła bezwzględna
w kwadracie wymiarów liniowych, jak powierzchnia mięśnia).
Im większa masa ciała tym mniejsza siła względna mięśnia (siła liczona względem masy w sześcianie wymiarów liniowych, jak objętość ciała).
Wpływ na siłę ma masa i wzrost (!).
4) długości mięśnia (stopnia jego skrócenia)
Budowa mięśni:
- nie pobudzonych (określanie różnych właściwości)
- pobudzonych (statyka lub dynamika) – bodziec nerwowy, drażnienie, bodziec elektryczny (najczęściej)
- izolowanych
- całych (lub grup mięśniowych)
Zależność siła-długość dla mięśnia izolowanego (tylko elementy aktywne)
- Hill, 1926 (wykres teoretyczny)
długość spoczynkowa (l0) – długość mięśnia, który nie jest skrócony ani rozciągnięty
W żywym ciele występuje wstępne rozciągnięcie mięśnia – powstaje siła bierna, która dąży do skrócenia mięśnia rozciągniętego o ok. 20% długości spoczynkowej.
Po odizolowaniu mięśnia (wypreparowaniu) jego długość ulega skróceniu o ok. 20%.
Mięsień w czasie skracania osiąga długość spoczynkową (l0) w ok. połowie zakresu ruchomości w stawie (np. staw łokciowy).
Zależność siła-długość dla mięśnia izolowanego (tylko elementy aktywne)
Parabola w zakresie 44% - 162% (-56%/l0/+62%)
Maksymalne skrócenie – błony graniczne Z
Maksymalne rozciągnięcie – nie powstają mostki aktynowo-miozynowe
Siła maksymalna dla mięśnia izolowanego osiągana jest przy długości spoczynkowej (l0), ponieważ umożliwia tworzenie największej liczby mostków aktyny i miozyny (w rzeczywistości nieco wcześniej),
Zależność siła-długość dla mięśnia całego (elementy aktywne i pasywne)
Dwie składowe siły wypadkowej:
- aktywna (od elementów kurczliwych – efekt przemian energetycznych występujących pod wpływem pobudzenia)
- pasywna (od elementów biernych), tzw. opór bierny – wynik rozciągania mięśnia,
a nie pobudzenia
Podobnie jak rozciąganie ekspandera (im bardziej rozciągnięty, tym większy opór stawia).
Składową pasywną można wyznaczyć przez rozciąganie niepobudzonego mięśnia.
Aby wypadkowa siła była duża, dążymy do zakresu, w którym składowa pasywna jest duża – musimy mocno rozciągnąć mięsień (jak u tyczkarza czy skoczka – CMJ, SJ).
5) stopnia pobudzenia mięśnia (skurcz tężcowy) – osiągany przed odpowiednie napięcie prądu stymulującego z określoną częstotliwością.
Komórki mięśniowe mają różny próg pobudzenia, stąd sygnały elektryczne pochodzące
z zakończeń komórek nerwowych włączają coraz większą ich liczbę, w zależności
od stopnia pobudzenia.
Zależność siła-długość dla mięśnia izolowanego (od stanu pobudzenia)
6) prędkości skracania mięśnia
Prędkość skracania sarkomeru mięśni człowieka jest stała i wynosi średnio 6μm/s.
- obliczana prędkość skracania mięśnia w zależności od jego długości i kąta pierzastości
Im większa długość mięśnia tym większa prędkość skracania, im większy kąt pierzastości mięśnia tym mniejsza prędkość skracania (większe ‘straty’ prędkości skracania).
Zależność siła-prędkość skracania dla mięśnia całego (w warunkach naturalnych)
Małe obciążenie – możliwa duża prędkość skracania mięśnia
Duże obciążenie – możliwa mała prędkość skracania mięśnia
Przy nieobciążonych kończynach możemy mieć duże prędkości, ale nie możemy wtedy nadać dużej siły.
Zależność siła-prędkość – w miarę zmniejszania siły oporu możemy zwiększyć prędkość ruchu.
Równanie charakterystyczne Willa (1938)
F * V = const.
P = const.
(Fm + a) x V = (Fmax – Fm) x b
(Fm + a) x (V + b) = (Fmax + a) x b = const.
Fm – siła rozwijana przez mięsień
V – prędkość skracania mięśnia
a – stała charakterystyczna dla mięśnia (zależy od tzw. ciepła skracania mięśnia, związanego z oporami wewnętrznymi)
b – stała charakterystyczna dla mięśnia (zależy od długości mięśnia i jego temperatury)
Fmax – maksymalna wartość siły rozwijanej przez mięsień (przy V=0)
F x V = F x Δs/Δt = ΔW/Δt = P [W=J/s] moc
W = F x Δs [J] praca
lub
W = F x Δs x cosα (gdy siła działa pod kątem)
7) temperatury, wilgotności, stanu ukrwienia mięśnia, zmęczenia mięśnia
8) liczby pobudzonych jednostek motorycznych
Włókna mięśniowe człowieka działają w pewnych zespołach » jednostki motoryczne (jednostki ruchowe) – motor unit
Jednostka motoryczna – komórka nerwowa oraz unerwiane przez nią włókna mięśniowe.
W obrębie danej jednostki motorycznej wszystkie włókna działają tak samo.
Budowa komórki nerwowej: neurocyt + neuryt
Początek: dendryty – rogi przednie istoty szarej rdzenia kręgowego
Koniec: akson – synapsy nerwowo-mięśniowe
Jedna komórka nerwowa unerwia od kilku do kilku tysięcy włókien mięśniowych nie sąsiadujących ze sobą (przemieszanych z włóknami mięśniowymi unerwianymi przez inne komórki nerwowe).
Mięśnie wykonujące ruchy precyzyjne (krtani, gałki ocznej) mają małą liczbę włókien przypadających na 1 komórkę nerwową (kilka <10), natomiast duże mięśnie szkieletowe wykonujące proste zadania ruchowe mają dużą liczbę włókien mięśniowych przypadających na 1 komórkę nerwową (kilka tysięcy <5000).
1-2 włókna mięśniowe – mięśnie w obrębie krtani (najmniejsza jednostka motoryczna)
6-12 włókien mięśniowych – mięśnie gałki ocznej
ok. 100 włókien mięśniowych – zginacz dłoni
200-300 włókien mięśniowych – mięśnie ramienia, przedramienia
400-5000 włókien mięśniowych – duże mięśnie szkieletowe (np. m. brzuchaty łydki – 2000 włókien).
Jednostki motoryczne działają na zasadzie „wszystko, albo nic” – jeśli impuls docierający do układu nerwowego ma wartość ponadprogową to wszystkie włókna mięśnia się kurczą, a jeśli podprogową to nie dzieje się nic.
Badanie aktywności bioelektrycznej mięśni – elektromiografia (EMG).
Mięśnie nie pobudzone znajdują się w stanie spoczynku, w którym komórki mięśniowe
są spolaryzowane elektrycznie (tzw. potencjał spoczynkowy » napięcie elektryczne: -90mV, pomiędzy wnętrzem komórki a otoczeniem).
Impuls z ośrodkowego układu nerwowego wyzwala potencjał czynnościowy (depolaryzacja – zwiększenie przepuszczalności błony komórkowej » reakcja chemiczna inicjująca skurcz mięśnia, powodująca powstanie napięcia elektrycznego: +40mV)
Rejestracja czynności bioelektrycznej mięśni (potencjału czynnościowego) nazywana jest elektromiografią (EMG):
- rejestrowana jest różnica potencjałów pomiędzy dwoma elektrodami (pomiędzy dwoma obszarami mięśnia)
- elektrody używane do EMG mogą być powierzchniowe (najczęściej) lub wkłuwane
- rejestrowany stopień aktywności bioelektrycznej mięśnia jest proporcjonalny do jego aktualnej siły
- istotny wpływ na zapis aktywności elektrycznej ma liczba synaps nerwowo-mięśniowych znajdujących się w pobliżu elektrod (!) – zlokalizowanych głównie
na brzuścu mięśnia.
Elektromiogram – zapis zmian potencjału czynnościowego mięśnia (grupy mięśniowej)
w czasie – charakteryzuje go częstotliwość (20-50Hz) i amplituda (0,1mV – 5mV) zależna od liczby włókien mięśniowych zaangażowanych w działanie mięśnia.
Elektromiografia stanowi dodatkowe badanie uzupełniające podstawowe pomiary biomechaniczne (kinematyczne i dynamiczne) – dostarcza cennych informacji o działaniu grup mięśniowych poszczególnych mięśni podczas ruchu.
Różne formy działania mięśnia:
Skurcz mięśnia kojarzony jest ze skracaniem mięśni, czyli przyjmuje się, że mięsień pracuje, gdy się skraca – tymczasem tak wcale nie musi być (!) – np. mięsień naprężony, ale nie zmieniający długości.
Skurcz mięśniowy, któremu towarzyszy powstawanie siły powinien być kojarzony z pobudzeniem, a nie ze zmianą długości.
Mięśnie szkieletowe mogą pracować w warunkach skurczu (fazy działania mięśni):
1) izometrycznego (prędkość skracania V=0) – długość mięśnia (odległość między przyczepami) nie ulega zmianie
2) koncentrycznego (prędkość skracania V>0) – mięsień się skraca, przyczepy się zbliżają
3) ekscentrycznego (prędkość skracania V<0) – mięsień się wydłuża, przyczepy się oddalają. |